La fragilidad de las relaciones asimétricas en una comunidad de colibríes de la Selva Lacandona

Por: Jaume Izquierdo-Palma, María del Coro Arizmendi, Juan Francisco Ornelas, Carlos Lara

Las selvas tropicales son ecosistemas altamente biodiversos. La estabilidad de sus condiciones climáticas ha propiciado la aparición de complejas relaciones entre los organismos que alberga, resultando en algunos casos, en mutualismos altamente especializados. Una de las aproximaciones más recientes y robustas a este tipo de interacciones es a partir de la teoría de redes, lo que ha permitido estudiarlas en su conjunto y no por pares de especies (Bascompte & Jordano, 2007).

Las redes mutualistas planta-colibrí se consideran uno de los sistemas de polinización más especializado de los Neotrópicos. Las plantas visitadas regularmente por colibríes tienen adaptaciones para ello, el llamado síndrome de polinización ornitófilo (flores tubulares rojas típicamente, anteras y estigma expuestos, y abundante néctar diluido). Sin embargo, algunas especies de plantas han dado un paso más ya que sus flores presentan una complementariedad morfológica con una o pocas especies de colibríes (Maglianesi et al., 2014). Estas flores altamente especializadas suelen presentar corolas largas y curvas (por ej. Heliconia spp.) y suelen ser visitadas por colibríes con picos especializados para ello, pero aún sabemos muy poco de estas comunidades.

Durante 2 años (2018–2020) estudiamos a los colibríes y sus flores en la Estación Chajul para determinar cómo se estructura la red de interacción planta-colibrí del sotobosque de la Selva Lacandona (Izquierdo-Palma et al., 2021). Registramos 3,400 interacciones entre plantas y colibríes en dos hábitats adyacentes, uno de selva alta y otro de vegetación sabanoide. Aunque se han registrado aproximadamente 30 especies de colibríes para Chiapas, solo encontramos 4 especies que visitan legítimamente las flores, es decir, contactan las estructuras reproductivas de la flor al acceder al néctar (los Ermitaños Phaethornis longirostris y P. striigularis; y las Esmeraldas Chlorestes candida y Amazilia tzacatl). Se observaron 3 especies más (Phaeochroa cuvierii, Anthracothorax prevostii y Heliothryx barroti) pero se comportaron como ladrones de néctar y por ello no se incluyeron en la red mutualista. Los ladrones de néctar son aquellos organismos que acceden al néctar sin tocar las estructuras reproductivas de las flores en el proceso, por ejemplo, perforando la base de las flores con su pico. De esta forma llegar al recurso trófico sin necesidad de complementariedad morfológica. A pesar de la baja diversidad de colibríes, se registraron interacciones con 26 especies de plantas pertenecientes a 8 familias y, aún más interesante, el 73% de estas interacciones fueron realizadas exclusivamente por una especie de Ermitaño (P. longirostris = 69%, P. striigularis = 53%) (Fig. 1). El Ermitaño P. longirostris, con un pico largo y curvo, es un especialista de la comunidad de selva visitando el 81% del ensamble floral (Fig. 2), siendo muy raro en sabana; mientras que el otro Ermitaño, P. striigularis, es un especialista y común en ambos hábitats. Por otra parte, las Esmeraldas, con picos cortos y rectos, se localizaron principalmente en la vegetación sabanoide, accediendo a flores con morfologías generalistas (Fig. 3).

Figura 1. (A) Red de interacción planta-colibrí en el hábitat de selva alta y (B) en el hábitat de vegetación sabanoide. El grosor de las líneas es proporcional a la fuerza de las interacciones (visitas/hora). Modificado de Izquierdo-Palma et al.(2021).
Figura 2. Correspondencia morfológica entre las flores de (A) Billbergia viridiflora, (B) Heliconia aurantiaca y (C) Heliconia wagneriana, y el pico Phaethornis longirostris, único colibrí visitante legítimo registrado en estas especies. Modificado de Izquierdo-Palma et al. (2021).
Figura 3. Ejemplos de interacciones especializadas entre (A) Phaethornis longirostris y Costus scaber; (B) P. longirostrisy Heliconia collinsiana; y (C) P. striigularis y Tillandsia streptophylla. Ejemplo de interacción generalista entre (D) Amazilia tzacatl y Aechmea bracteata. Nótese la colocación precisa del polen en las interacciones especializadas. Modificado de Izquierdo-Palma et al. (2021).

A pesar de que los hábitats de selva y sabana difieren en el ensamble de plantas y en la dinámica de cada red, ambas comunidades están interconectadas por las mismas especies de colibríes, formando una sola red de interacción mutualista, de baja conectividad, pero alta especialización (Izquierdo-Palma et al., 2021). Por una parte, las morfologías de las flores muestran un gradiente de especialización, de generalistas a especialistas, siendo la correspondencia morfológica es un estructurador importante de la red; un patrón similar podría esperarse en otros sistemas tropicales planta-colibrí. Por otra parte, la variedad de formas de corolas y picos puede promover la segregación de nicho y conducir a una organización modular de todo el ensamble de la Selva Lacandona (Maruyama et al., 2014). La segregación de nicho consiste en que las diferentes especies de colibríes no solapan completamente sus fuentes de alimentación, por lo que no todas las flores son visitadas por los mismos colibríes, esto disminuye la competencia por flores y promueve su coexistencia. Ambas especies de Ermitaños parecen ser especies clave en su hábitat debido a su relación asimétrica con sus plantas. Mientras que los dos Ermitaños pueden acceder a varias especies de plantas, muchas de éstas solo pueden ser visitadas por una única especie de Ermitaño debido a que sus flores presentan una exclusividad morfológica para un solo tipo de pico. En este sentido, la pérdida de ambas especies de Ermitaños conllevaría a la extinción potencial de 19 especies de plantas debido a la falta de especies de colibríes con formas de pico redundantes. La conservación de la heterogeneidad espacial será clave para evitar cascadas de extinciones en estas frágiles comunidades.

Referencias

  • Bascompte J, Jordano P. 2007. Plant-animal mutualistic networks: the architecture of biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 38:567–593 DOI 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095818.
  • Izquierdo-Palma J, Arizmendi MC, Lara C, Ornelas JF. 2021. Forbidden links, trait matching and modularity in plant-hummingbird networks: Are specialized modules characterized by higher phenotypic floral integration? PeerJ  9:e10974 DOI 10.7717/peerj.10974
  • Maglianesi, MA, Blüthgen N, Böhning-Gaese K, Schleuning M. 2014. Morphological traits determine specialization and resource use in plant–hummingbird networks in the Neotropics. Ecology 95:3325–3334 DOI 10.1890/13-2261.1.
  • Maruyama PK, Vizentin-Bugoni J, Oliveira GM, Oliveira PE, Dalsgaard B. 2014. Morphological and spatio-temporal mismatches shape a Neotropical savanna plant-hummingbird network. Biotropica 46:40–747. DOI 10.1111/btp.12170.

Reseña de los autores

Jaume Izquierdo-Palma Estudiante de doctorado del Posgrado en Ciencias Biológicas, Laboratorio de Ecología, UBIPRO, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). jaizpa.1988@gmail.com. Licenciado en biología por la Universidad de Barcelona, España (UB) y con maestría en Biodiversidad en la especialidad de Biología de la Conservación y Gestión de la Biodiversidad (UB). Actualmente estoy terminado de redactar mi tesis doctoral sobre redes de interacciones planta-colibrí en la Selva Lacandona titulada: “Consecuencias ecológicas del patrón conductual de los colibríes en la comunidad de plantas que visitan en la Selva Lacandona de Chiapas, México”. Mis intereses se centran en las redes de interacción planta-polinizador en ecosistemas tropicales (factores estructuradores, drivers de interacción, cascadas de extinciones, …) utilizando a los colibríes como organismos modelo y con especial énfasis en la conservación de los organismos y su hábitat.

María del Coro Arizmendi (coro@unam.mx). Egresada de la Facultad de Ciencias de la UNAM como Bióloga. Sus estudios de posgrado los realizó en el Centro de Ecología, también en la UNAM. Su investigación se ha centrado en la ecología, evolución y conservación de las aves y particularmente los colibríes. Es profesora investigadora de tiempo completo en la Facultad de Estudios Superiores Iztacala de la UNAM, de donde ahora también es directora. Pertenece al Sistema Nacional de Investigadores con el nivel II. Ha impartido más de 60 cursos a nivel licenciatura y posgrado. Ha dirigido 64 estudiantes de licenciatura y posgrado tanto en la UNAM como en otras instituciones. Su excelencia en trabajos de investigación se ve reflejada en sus 74 publicaciones en revistas internacionales, 12 libros y 32 capítulos de libros. Gracias a su profundo conocimiento de ecología de las aves, y su compromiso y entusiasmo en el trabajo con estudiantes, ha permitido sentar bases sólidas para el mejor conocimiento de nuestros recursos y contribuir a la disposición de estrategias para su conservación.

Juan Francisco Ornelas Investigador Titular D, Instituto de Ecología, A.C. (INECOL), Xalapa, Veracruz, México. francisco.ornelas@inecol.mx. Biólogo (UAA), con maestría y doctorado en Ecología y Biología Evolutiva por la University of Arizona (UofA). Soy investigador en la Red de Biología Evolutiva en el Instituto de Ecología A.C., un Centro Público de Investigación perteneciente al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT). Pertenezco al Sistema Nacional de Investigadores (Nivel III). Mi investigación se centra en el estudio de las interacciones entre plantas y sus flores y su historia evolutiva, con mayor énfasis en sistemas del bosque mesófilo de montaña y especies de muérdagos Psittacanthus. He publicado >125 artículos revisados por pares y recibí el Premio NAPPC Pollinator Advocate Award (2009) por mérito a la contribución en la investigación sobre la importancia de los polinizadores y su conservación otorgado por la North American Pollinator Protection Campaign (NAPPC), Washington, DC. Soy miembro electo de la American Ornithologists’ Union (2010), editor asociado de Ornithology (antes The Auk: Ornithological Advances) y miembro fundador de la Sociedad Científica Mexicana de Ecología, A.C. (SCME).

Carlos Lara Investigador Titular B, Centro de Investigación en Ciencias Biológicas, UATx, Tlaxcala, México. carlosalberto.lara@uatx.mx. Egresado por la BUAP en Biología, con estudios de doctorado en Ecología y Manejo de Recursos Naturales (INECOL, A.C.). Investigador del Laboratorio de Ecología de la Conducta perteneciente al Centro de Investigación en Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Tlaxcala. Soy miembro del Sistema Nacional de Investigadores (Nivel II). Utilizo a las aves (en específico a los colibríes) como modelo de estudio para hacer preguntas sobre su ecología, conducta e interacciones con las plantas. Me interesa explorar estos aspectos tanto en ambientes antropizados como en áreas naturales protegidas. He publicado ca. 90 artículos revisados por pares y dirigido 43 tesis (12 de licenciatura, 24 de maestría y 7 de doctorado). Soy Editor Asociado de la Revista Mexicana de Ornitología, Huitzil, y de la Revista Mexicana de Biodiversidad.

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